การคายน้ำ
การคายน้ำคือการสูญเสียน้ำของพืชในรูปของไอน้ำ น้ำที่พืชดูดขึ้นไปจะใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียงร้อยละ 1 - 2 เท่านั้น น้ำส่วนที่เหลืออีกร้อยละ 98 - 99 จะสูญเสียไปในรูปของการคายน้ำโดยน้ำเปลี่ยนเป็นไอและระเหยออกไป น้ำส่วนใหญ่จะระเหยออกทางปากใบ (stinata) เรียกว่า สโตมาทอลทรานสพิเรชัน (stomatal transpiration)
นอกจากนี้น้ำอาจสูญเสียทางผิวใบและส่วนของลำต้นอ่อน ๆ เรียกว่า คิวทิคิวลาร์ ทรานสพิเรชัน (cuticular traspiration) ทางรอยแตกหรือรูเล็ก ๆ ที่ลำต้นหรือเลนทิเซล (lenticel) เรียกว่า เลนทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน (lenticular transpiration)
การคายน้ำทางผิวใบและเลนทิเซลถือว่าน้อยมาก เมื่อเทียบกับการคายน้ำทางปากใบ แต่ในสภาพที่พืชขาดน้ำ ปากใบจะปิดดังนั้นการคายน้ำทางผิวใบ และเลนทิเซล จะช่วยลดอุณหภูมิให้กับพืชได้บ้างทำให้ลำต้นพืชไม่ร้อนมากจนเกินไป ที่ผิวใบพืชมีเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิส (epidermis layer) เซลล์ชั้นนี้เป็นชั้นที่อยู่นอกสุดปกคลุมส่วนที่อยู่ข้างในทั้งทางด้านบน คือ เอพิเดอร์มิสด้านบน (upper epidermis) และทางด้านล่าง คือ เอพิเดอร์มิสด้านล่าง (lower epidermis) เซลล์เอพิเดอร์มิสมีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงตัวแถวเดียวตลอดทั่วไป เซลล์ชั้นนี้ไม่มีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงทำให้สังเคราะห์ด้วยแสง ไม่ได้เซลล์เอพิเดอร์มิสบางเซลล์เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เป็น เซลล์คุม (guard cell) อยู่ด้วยกันเป็นคู่ผนังด้านในของเซลล์คุมหนากว่าผนังเซลล์ด้านนอกระหว่างเซลล์คุมเป็นปากใบ (stomata) พบว่าทางด้านล่างของใบมีปากใบอยู่มากกว่าทางด้านบนเซลล์คุมทำหน้าที่ปิดและเปิดปากใบ เซลล์คุมแตกต่างจากเซลล์เอพิเดอร์มิสอื่น คือ เซลล์คุมมีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงสามารถสังเคาระห์ด้วยแสงได้และการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้เป็นกลไกสำคัญที่ทำให้เกิดการเปิดปิดของปากใบ, การคายน้ำและการลำเลียงสารของพืช ผิวของเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิสมีสารพวกขี้ผึ้ง เรียกว่า คิวทิน (cutin) ฉาบอยู่ช่วยป้องกันการระเหยของน้ำ ออกจากผิวใบปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ
1.ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิสพืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophyte)
2.ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น
3.ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ(hydrophyte)
ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบเรียกว่า มัลติเปิล เอพิเดอร์มิส (multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุดเรียกว่า เอพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยู่ถัดเข้าไปเรียกว่า ไฮโพเดอร์มิส (hypodermis)
การคายน้ำของพืชมีความสัมพันธ์กับการลำเลียงน้ำของพืชไปตามเซลล์ที่มีลักษณะเป็นท่อยาว ๆ ถ้าหากพืชคายน้ำออกไปมากจะมีกระบวนการลำเลียงน้ำมากด้วย
ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathod) กระบวนการคายน้ำของพืชในรูปของหยดน้ำเช่นนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation)
เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลำดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็ก ๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็ก ๆ เกาะอยู่ตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่อากาศมีความชื้นมาก ๆ ซึ่งมักไม่เกิดบ่อยนัก
ประเภทของการคายน้ำ
การคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ
1.Stomatal transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากนี้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุด
2.Cuticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้นทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์
3.Lenticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทาง lenticel ซึ่งเป็นรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ด้วยไอน้ำจึงออกมาได้น้อย
ปัจจัยในการควบคุมการคายน้ำ
ใบไม้จะคายน้ำได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ย่อมขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของพืชเอง คือ
1.แสงสว่าง ถ้าความเข้มข้นของแสงสว่างมากจะช่วยให้การคายน้ำมีอัตราสูงขึ้นเพาะว่าแสงสว่างทำให้ปากใบเปิดกว้างขึ้น เนื่องจากที่เซลล์คุมมีเม็ดคลอโรปลาสต์อยู่ ซึ่งจะดูดเอาพลังงานแสงสว่างไปทำการสังเคราะห์แสง เกิดเป็นน้ำตาลมากขึ้น และน้ำตาลนี้ละลายน้ำได้ดีกลายเป็นสารละลาย จึงทำให้เซลล์คุมมีสารละลายเข้มข้นขึ้นกว่าเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นสารละลายในเซลล์ก็มีแรงดันออสโมติคเพิ่มขึ้น ทำให้ D.P.D.ของน้ำในเซลล์คุมสูงขึ้น และสูงกว่า D.P.D. ของน้ำในเซลล์ข้างเคียงด้วย (ซึ่งแต่เดิม ก่อนทำการสังเคราะห์แสง D.P.D. ของน้ำในเซลล์คุมกับเซลล์ข้างเคียงเท่ากัน) น้ำในเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าไปในเซลล์คุมได้ เมื่อมีการแพร่มาก ๆ เข้าทำให้ turgor pressue ในเซลล์คุมสูงขึ้น เรื่อย ๆ จึงไปดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนังด้านนอกของเซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกว่าด้านใน จึงทำให้ผนังด้านนอกของเซลล์คุมนั้นโค้งออกไปมาก พร้อมกับดึงเอาผนังด้านใน ซึ่งหน้ากว่าแต่ยืดหยุ่นได้โค้งตามออกไปด้วย จึงทำให้ปากใบเปิดกว้างอก ใบก็คายน้ำได้มากขึ้นและรากก็จะดูดน้ำขึ้นมาใหัทันกับปริมาณที่ระเหยไป ใบจึงเต่งอยู่ได้ ถ้าหากรากดูดส่งขึ้นมาไม่ทัน ใบและเซลล์คุมจะเหี่ยวเพราะเสียน้ำไปมาก ผนังด้านในของเซลล์คุมก็จะหดตัวทำให้ปากใบปิด น้ำจึงหยุดระเหยออกจากใบ ดังนั้น การเหี่ยวของใบไม้บางชนิดในเวลากลางวัน จึงเป็นการป้องกันอันตรายจากการเสียน้ำจากใบได้เป็นอย่างดี
จากรายงานในระยะหลัง ๆ นี้พบว่า การสังเคราะห์แสงในเซลล์คุมนั้น เกิดน้ำตาลขึ้นไม่มากนัก แต่น้ำตาลส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยแป้งที่สะสมไว้ เนื่องจากแสงที่ทำให้ pH ของเอนไซม์ ที่ใช้ย่อยแป้งเปลี่ยนแปลงเป็นค่าไปจึงย่อยแป้งเป็นน้ำตาได้มาก
การปิดเปิดปากใบนอกจากจะเกิดจาก turgor pressure แล้ว ยังเกิดจากเหตุอื่นด้วย เช่น อุณหภูมิ ความชื้น และสภาพแวดล้อมอื่น ๆ ดังเช่นในฤดูร้อน อากาศแห้งแล้ง ปากใบจะปิดเพราะแสงมากเกินไป ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบน้อยลง การสังเคราะห์แสงจึงเกิดขึ้นน้อยลงด้วยแสงสว่างทำให้อุณหภูมิของบรรยากาศรอบ ๆ ใบไม้และของใบไม้เองสูงขึ้น ทำให้น้ำกลายเป็นไอมากขึ้น ก็คายน้ำออกมามากด้วย
2.อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทำให้ใบคายน้ำได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้งนี้เพราะว่า
(1) เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของน้ำในใบก็จะสูงขึ้น ทำให้น้ำระเหยเป็นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหยออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย
(2) เมื่ออุณหภูมิสูง อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำเอาไว้ได้มากขึ้น เช่นที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำไว้ได้เป็น 2 เท่าของอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส เป็นต้นอนึ่ง อุณหภูมิของบรรยากาศยังเป็นปัจจัยหนึ่งที่ช่วยในการเปิดปากใบด้วยพืชบางชนิด ปากใบเปิดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ปากใบจะเปิดได้น้อยลง และถ้าอุณหภูมิต่ำ เช่น ที่อุณหภูมิจุดเยือกแข็งหรือใกล้จุดเยือกแข็ง ปากใบก็จะปิดหมด พืชบางชนิด ปากใบจะเปิดได้ดีเมื่อมีอุณหภูมิสูง เช่น ที่ 40 องศาเซลเซียส เป็นต้น การที่ปากใบเปิดได้มากหรือน้อยอย่างไรนั้น ก็มีผลทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยตามลำดับนั่นเอง
3.ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศแห้ง เช่น ในหน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ความชื้นในบรรยากาศจึงแตกต่างกับความชื้นในช่องว่างที่อากาศในใบมาก(ซึ่งมีช่องว่างอากาศในใบนี้จะมีไอน้ำอิ่มตัวอยู่ตลอดเวลา) ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว ถ้าความชื้นในบรรยากาศมีมากขึ้น คือ อากาศชื้น เช่น ในหน้าฝน หรือตอนเช้ามืด หรือตอนก่อนและหลังฝนตกใหม่ ๆ ใบจะคายน้ำได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎีถ้าความชื้นอิ่มตัวใบไม่ควรจะคายน้ำเลย ซึ่งก็เป็นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายน้ำออกมาเป็นไอน้ำ แต่มันคายมาเป็นหยดน้ำอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Guttation นั่นเอง
4.ลม โดยทั่วไปทำให้พืชคายน้ำได้มากขึ้น โดยที่ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณรอบ ๆ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอน้ำน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอน้ำจากใบได้อีก ดังนั้น ใบจึงคายน้ำออกมาได้เรื่อย ๆ ตามหลักของการแพร่ การที่มีลดพัดยังทำให้ใบเคลื่อนไหวอีกด้วย ซึ่งเป็นผลให้เซลล์ mesophyll มีการเคลื่อนไหว จึงช่วยไล่ไอน้ำใน messophyll ออกมามากขึ้น การคายน้ำก็มีอัตราสูงขึ้น แต่ถ้าลมแรงมากจนเป็นพายุ ปากใบมักจะปิด การคายน้ำก็ลดลง และถ้าไม่มีลมหรือลมสงบไอน้ำที่คายออกมาจากปากใบก็จะยังคงอยู่ในบรรยากาศใกล้ ๆ ผิวใบนั่นเอง จึงทำให้บรรยากาศรอบ ๆ ใบมีไอน้ำสูงกว่าบริเวณอื่น ๆ เมื่อเป็นเช่นนี้จะทำให้อัตราของการคายน้ำต่ำลงไป
5.ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าในดินมีน้ำมากหรือดินแฉะ และสภาพอื่น ๆ ก็เหมาะสมกับการคายน้ำ น้ำในดินจะถูกดูดและลำเลียงไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทำให้ใบคายน้ำได้มาก แต่ถ้าน้ำในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้ว่าสภาพอื่น ๆ จะเหมาะสมกับการคายน้ำมาก อย่างไรก็ตามการคายน้ำก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีน้ำที่จะลำเลียงขึ้นไปยังใบ ใบจึงขาดน้ำที่จะระเหยออกไปได้ อนึ่ง สภาพอื่น ๆ ที่เหมาะสมแก่การคายน้ำที่กล่าวถังนั้น ได้แก่ ความสามารถของรากในการดูดน้ำจากดิน อุณหภูมิของดิน ความเข้มข้นของสารละลายในดิน เป็นต้น
6.ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำ อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็นโอกาสให้ไอน้ำแพร่ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายน้ำก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายน้ำได้น้อยลง
7.ลักษณะและโครงสร้างของใบ ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกัน พืชบางชนิดมีปากใบบุ๋มเข้าไปในเนื้อของใบทำให้เกิดเป็นห้องเล็ก ๆ เหมือนปากใบที่เรียกว่า sunken stoma เมื่อไอน้ำระเหยมาก็จะอยู่ในห้องนี้ก่อนที่จะระเหยออกสู่อากาศภายนอก ทำให้ภายในห้องมีความชื้นสูง น้ำจากใบก็จะระเหยยากเข้า เป็นการปรับตัวเองของพืช เพื่อสงวนน้ำเอาไว้ไม่ให้เสียไปมาก เพราะพืชพวกนี้มักขึ้นในที่แห้งแล้ง ซึ่งเรียกว่า Xerophyte (Gr. Xeros=แห้งแล้ง+phyton=พืช ) พวก xerophyte นี้ยังมักมีใบเล็กเพื่อให้มีผิวระเหยน้ำได้น้อยที่สุดเท่าที่จะทำได้อีกด้วย และบางทีก็อาจจะกลายเป็นหนามไปหมดก็มี ลำต้นจึงมีสีเขียวและมีปากใบแทน แต่ก็เป็นจำนวนน้อยกว่าบนใบมากCuticle และ epidermis มักจะหนาเพื่อช่วยป้องกันน้ำระเหยได้เป็นอย่างดี ส่วนพืชบางชนิดที่ขึ้นอยู่ในที่ชุ่มชื้นหรือในน้ำซึ่งเรียกว่า Hydrophyte (Gr.hydor = น้ำ - phyton = พืช) นั้น มักจะมีปากใบเรียบตามผิว หรือนูนขึ้นมาจากใบอย่างที่เรียกว่า raised stoma และใบมักใหญ่ จึงทำให้มีการคายน้ำออกมามาก เพราะมีเหลือใช้มากมายแล้ว เนื่องจากดูดน้ำส่งขึ้นมาให้ได้ตลอดเวลาไม่จำเป็นต้องสงวนน้ำเอาไว้ พืชที่ขึ้นบนบกที่มีน้ำพอสมควร กล่าวคือ ไม่แห้งหรือแฉะเกินไป ที่เรียกว่า Mesophyte(Gr. Mesos= กึ่งกลาง + phyton = พืช) จะมีลักษณะปานกลางระหว่าง xerophyte กับ hydrophyte เช่น ใบมีขนาดพอสมควร นอกจากส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกันไปแล้วก็ยังขึ้นอยู่กับจำนวนของปากใบด้วยว่ามีมากน้อยเพียงใด
การคายน้ำของพืชแบ่งเป็น 2 วิธีคือ
1. การคายน้ำในรูปของไอน้ำ เกิดได้ 3 ลักษณะ ดังนี้
1.1 การคายนํ้าทางปากใบ เป็นการคายนํ้าที่เกิดขึ้นมากถึง90%
1.2 การคายน้ำทางผิวใบ บริเวณผิวใบมีคิวทิน ( สารคล้ายขี้ผึง ) เคลือบอยู่จึงทำให้พืชคายน้ำทางผิวใบเพียง10%
1.3 การคายน้ำทางเลนติเซล เป็นการคายน้ำออกทางรอยแตกที่ผิวของลำต้น กิ่ง ที่ เรียกว่า เลนติเซล ซึ่งเกิดขึ้นน้อยมาก
เซลล์ชนิดต่าง ๆ ในเนื้อเยื่อไซเลมและโฟลเอม
2. การคายน้ำในรูปหยดน้ำ ( กัตเตชัน ) เป็นการคายน้ำในรูปหยดน้ำเล็ก ๆ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายเส้นใบที่ขอบใบที่เรียกว่า โฮดาโธด การคายน้ำนี้เรียกว่า กัจเตชัน ซึ่งเกิดขึ้นเมื่ออากาศมีความชื้นมาก ๆ อุณหภูมิต่ำและลมสงบ
ที่มา
http://www.lks.ac.th/student/kroo_aumara/bio01/5.html
